En
una de les passejades que he fet este estiu em vaig parar a observar
una enorme figuera carregada de figues que hi ha a les portes del
Camp de Mirra (L’Alcoià), en vaig collir un grapat i totes estaven
com pansides al tacte, en vaig partir per la meitat unes quantes i
totes presentaven la mateixa forma: una massa de color blanc,
receptacle
carnós
que
amagava al seu interior un conjunt de filaments que conformen el
sistema floral de la figa i un orifici orientat a l’exterior
-l’ostíol-,
constituït per un teixit laminar en forma de bràctees. Prompte em
vaig adonar que eren figues no comestibles; es tractava de una
cabrafiguera, es a dir, el que es coneix com una figuera mascle, les
figues de la qual no són comestibles perquè no arriben mai a ser
pol·linitzades.
 |
| Cabrafiguera a les portes del Camp de Mirra |
 |
| Cabrafigues, figues de la figuera mascle o cabrafiguera |
 |
Detall
de l’interior
|
A
simple vista no era capaç d’observar res més però, posats mà a
l’obra, faig fer unes quantes fotografies macro de l’interior de
les figues que havia collit i la sorpresa me la vaig endur quan vaig
visualitzar-les a l’ordinador amb tot el luxe de detalls: la
morfologia diferent entre les flors masculines i femenines, la seua
ubicació dins del receptacle floral, les masculines prop de l’ostíol
i les femenines en la part oposada, la més propera al pecíol. Però
el que més em va cridar l’atenció va ser la presència, en
algunes de les figues que vaig obrir, d’uns puntets de no més d’un
o dos mil·límetres de llargària, que en ampliar les fotos vaig
descobrir què eren. Es tractava d’exemplars mascles i femelles de
l’insecte Blastofaga
psenes L.,
responsables
de la pol·linització de les figueres,
els
protagonistes d’esta història.
 |
| Detall de l'interior d'una cabrafiga. Exemplars mascle i femella de la Blastofaga psenes L. |
La
Blastofaga
psenes L.
és
un xicotet himenòpter parent llunyà de les abelles de la mel,
estretament vinculat a les figueres i que pertany a la família
agaonidae;
rep el nom popular de «vespeta
de les figues»,
ja que és al seu interior on es desenvolupa tot el seu cicle vital.
Però
per a entendre millor la importància que té esta vespeta en la
pol·linització de les figueres (Ficus
carica)
i per tant en la perpetuació de l’espècie, hem d’anar per
parts.
L’INSECTE
L’insecte
Blastofaga
psenes L. es
caracteritza perquè fa tot el seu cicle vital a l’interior de les
figueres
mascle
o cabrafigueres
i presenta un fort dimorfisme sexual. Les femelles (que d’ara
endavant anomenaré blastòfagues)
són de color negre, tenen ales, la seua longitud no arriba als 2
mil·límetres i tenen unes adaptacions morfològiques orientades a
facilitar-les l’entrada i l’eixida de les figues a través de
l’ostíol.
 |
Blastòfaga
femella
|
Cal
destacar que la mida de l’ovipositor
de les blastòfagues (òrgan femení que te la funció principal de
pondre els ous) sols li permet dipositar els ous sobre flors
brevistiles, ja que la disposició de l’estil de les flors
longistiles impedeix que la vespeta diposite els ous en l’ovari
d’estes flors per tenir l’ovipositor massa curt.
 |
(*) El
fibló
o vertader oviscapte, fa tres funcions relacionades amb l’activitat
sexual de la posta. Una correspon a l’acte de penetració en
l’ovari; l’altra, a la deposicio de l’ou; i la tercera, a la
injecció àcida del verí que allibera la blastòfaga en el moment
de l’oviposició, que indueix a una reacció del teixit ovàric i,
en conseqüència,
a la seva transformació en agalla.
|
Els
mascles tenen una coloració ambarina, són cecs, no tenen ales, de
potes robustes i abdomen de forma molt peculiar on es localitza
l’aparell genital per on farà la còpula. La seua missió és
fecundar les femelles i obrir-les pas fins l’ostíol abans de morir
a l’interior de la figa.
 |
Blastòfaga
mascle
|
LA
FIGUERA
La
figuera comuna (Ficus
carica L.),
que tots coneixem, pertany al gènere Ficus
de la família Moraceae.
L'epítet
carica
fa
referència a Cària, una regió
de l’Àsia Menor famosa en temps dels romans per la qualitat de les
seves figues.
El
fruit, la figa, no és un simple fruit com se sol pensar, és un
receptacle que en botànica es denomina siconi
que alberga en el seu interior les flors agrupades en inflorescències
que en ser pol·linitzades donen pas als vertaders fruits que
botànicament s’anomenen aquenis.
La
figuera presenta dues formes biològiques, la forma silvestre
anomenada cabrafiguera
o figuera
mascle,
que té tres tipus de fruits o siconis:
Les
mames,
conegudes també com a figues d’hivern que s’originen a la tardor
i romanen sobre l’arbre sense madurar durant tot l’hivern, són
xicotetes, arrodonides i d’un color blau violaci i contenen al seu
interior flors
femenines brevistiles,
és a dir, que tenen l’estil curt (esta forma de l’estil, com
veurem més endavant serà determinant quan parlem del cicle vital de
les blastòfagues).
 |
Profigues
de la cabrafiguera estudiada
|
Les
profigues,
que comencen a aparèixer a final de l’estiu quan comença a
disminuir la temperatura, es mantenen en repòs, sense
desenvolupar-se durant tota la tardor; passen l’hivern en forma de
gemmes i un cop comença la primavera biològica inicien el seu
creixement per acabar madurant cap a finals de juny i principis de
juliol, contenen
flors masculines i femenines brevistiles.
I
per últim les mamones,
que
maduren a partir d’agost escalonadament durant la tardor i si
el temps ha estat càlid, fins a principi de gener, són portadores
de flors
femenines brevistiles.
Aquests
noms populars de les figues silvestres:
mames,
profigues i mamones ja
eren utilitzats per autors àrabs de l'Al-Andalus en els segles X al
XIII.
L’altra
forma biològica són les
figueres cultivades
o domèstiques
els siconis de les quals només són portadors de flors
femenines longistiles,
es a dir, de pistils llargs. A més, estes poden classificar-se en
dos grups, segons facen una o dues collites. Les que fan una sola
collita es denominen uníferes
i
es
produeixen sobre fusta del mateix any.
 |
Figuera
unífera i detall de la collita de figues en procés de maduració
|
 |
Figuera
bífera. Hom pot observar la presència d’una bacora o figaflor de
la primera collita juntament amb les figues en procés de maduració
de la segona.
|
En
ambdós casos, com que són de flors longistiles, no necessiten la
pol·linització per arribar a la maduresa. Però mentre que les
figaflors mai no poden produir llavors, les figues si que son
susceptibles de produir-ne si han estat pol·linitzades.
EL CICLE VITAL DE L’INSECTE
Al
final del període vegetatiu de les cabrafigueres, cap la meitat de
la tardor, quan han caigut les fulles,
les blastòfagues, procedents en general de mamones
del període vegetatiu anterior, comencen a pondre ous en les flors
brevistiles de les figues mames
que romanen a la part superior de les rames. Al mateix temps que fan
la posta, les blastòfagues injecten un verí en l’ovari de les
flors que provocarà que estes es convertisquen en agalles, que serà
el lloc on eclosionaran els ous i es criaran les larves. No totes les
flors brevistiles es converteixen en agalles, sols aquelles que han
rebut la posta dels ous.
 |
(*) Les
dues extremitats posteriors, el fibló en tota la seva longitud. Si es compara la
longitud del fibló amb la de la flor brevistila es veu que li permet
arribar perfectament a la vorera de l’ovul de la flor per
dipositar-hi l’ou.
|
 |
(*) Flors
agalles en una profiga a punt de rebre la visita dels mascles per fertilitzar les
blastòfagues que contenen. A traves del teixit de les agalles
s’observa el color negre de les femelles.
|
L’eclosió
dels ous donarà una primera
generació
de blastòfagues mascles i femelles que es desenvoluparan a
l’interior de les mames
durant tot l’hivern. A la primavera següent seran els insectes
mascles els primers en eclosionar, les femelles continuaran en les
agalles fins ser fecundades pels mascles. Les blastòfagues
fecundades abandonaran les mames
a través de l’ostíol per realitzar un curt viatge en busca de
profigues
del mateix arbre o bé alçaran el vol en busca d’altres siconis.
Els mascles, una vegada hagen facilitat l’eixida de les
blastòfagues femelles a traves de l’ostíol, moriran a l’interior
de la figa.
 |
(*) Mascle
que copula una blastòfaga en zel closa a l’interior de l’agalla.
El color ennegrit de l’agalla certifica que es tracta d’una
blastòfaga en zel.
|
A
mitjan primavera les blastòfagues eixiran de les mames
per a penetrar en les profigues
per l’ostíol i hi romandran fins finals de juny o primers de
juliol. En esta operació és freqüent que perden les ales, que de
tota manera no tornaran a utilitzar perquè moriran després de fer
la posta en les flors brevistiles de les profigues.
L’eclosió de la
segona generació
de noves vespetes es produirà entre els mesos de juny i juliol i el
procés seguirà la mateixa pauta que el comentat abans per a les
mames,
però
amb una diferència. Com les profigues
tenen flors femenines i masculines,
i estes últimes estan situades en la part de la figa més propera a
l’ostíol, les femelles fecundades, en el seu intent d’eixir a
l’exterior, impregnen tot el seu cos amb el pol·len de les flors
masculines.
 |
Vespetes
que acaben d’abandonar una profiga
|
En abandonar les
profigues
les vespetes poden desplaçar-se per la mateixa figuera en busca de
mamones
(la tercera fructificació de l’any de la cabrafiguera), que ja
estan preparades per a rebre-les, o recórrer llargues distàncies
fins trobar siconis de figueres cultivades que necessiten
pol·linitzar-se.
Les
blastòfagues que penetren en les mamones
repetiran el cicle descrit anteriorment que donarà lloc a la tercera
generació
de
Blastofaga
psenes L.
Esta tercera eclosió es produeix a finals d’agost o començament
de setembre. Les vespetes procedents de les mamones
penetraran en les mames
on romandran fins la pròxima primavera iniciant així un nou cicle.
LA POL·LINITZACIÓ DE LES FIGUERES
Com
he comentat abans, algunes de les blastòfagues carregades de pol·len
procedents de les profigues, en no trobar en el seu vol ninguna
cabrafiguera amb mamones receptives on poder continuar el cicle,
penetren en els siconis de les figueres cultivades que fan el paper
de mamones, ja siguen uníferes (les que fan una sola collita de
figues) o bíferes (dues collites, una de bacores o figaflors i
l’altra de figues). Però com les flors d’estes figueres són
totes longistiles (d’estil llarg), en no poder introduir el seu
ovipositor en la flor i no fer la posta, la vespeta mor al seu
interior no sense abans haver dipositat el pol·len que impregnava
tot el seu cos facilitant així la pol·linització i la fecundació
de les flors i, per tant, l’aparició de llavors viables que en ser
dispersades pels pardals donaran lloc a noves figueres.
 |
(*) Blastòfaga
en l’intent d’entrar en una figa, quan pràcticament ha superat
la barrera de l'ostíol. Les blastòfagues mostren adaptacions
morfològiques orientades a facilitar l’entrada
a les figues que inclouen apèndixs mandibulars, un cap aplanat,
anteres amb ganxos i unes potes robustes utilitzades per empènyer el
cos a traves de l'ostíol.
|
 |
Blastòfaga amb el cos cobert de pol·len. Foto extreta de la web:
http://www.mbernal.net/flora-aragonesa/avispas-higuera
|
LA
MADURACIÓ DE LES FIGUES EN LES FIGUERES DOMÈSTIQUES
Com
he dit abans, les figueres cultivades o domèstiques poden produir
una o dues collites de siconis, la primera de bacores o figaflors i
la segona de figues pròpiament dita. Com totes són de flors
longistiles, les blastòfagues, si arriben a visitar-les, mai no
podran pondre en elles els ous per continuar el cicle de l’insecte
però sí que poden pol·linitzar-les.
En
el cas de les bacores,
que comencen el seu desenvolupament al llarg de la primavera, només
podran ser visitades per les blastòfagues procedents de les mames,
que al no ser portadores de pol·len no podran pol·linitzar ni
fecundar les seues flors, per això les bacores mai no poden produir
llavors que disseminades pels pardals pogueren contribuir a la
perpetuació de l’espècie.
Pel
contrari, les figues si que són susceptibles de produir-ne si són
visitades per les blastòfagues de la segona generació, les que
s’han desenvolupat en les profigues i que arriben a la maduresa
entre els mesos de juny i juliol i, per tant, porten el pol·len
adherit al seu cos.
 |
Figa
en procés de maduració
|
I
arribats ací cal preguntar-nos. ¿Com arriben a la maduració les
bacores i les figues que no hagen estat visitades per les
blastòfagues?
La
resposta la trobem en el terme partenocàrpia,
paraula derivada del grec que literalment té el significat de «fruit
verge»
que va ser introduït en botànica per definir la producció de
fruits sense llavors, o el que és el mateix, el desenvolupament dels
fruits sense la fecundació prèvia dels òvuls, i per tant sense
llavors.
Esta
terminologia que es va estendre al llarg del segle passat per
justificar l'existència de figues sense llavors està hui
qüestionada per alguns botànics que afirmen que la part sucrosa i
molsosa de la figa correspon al desenvolupament del periant (conjunt
de peces estèrils situats a la perifèria de la flor, sèpals,
pètals, etc.) i no de l’ovari, per tant no té res a vore amb la
seua sexualitat.
LA
SIMBIOSI FIGUERA INSECTE POL·LINITZADOR
 |
Tant
les figues com les fulles de la figuera inicien el seu creixement en les gemmes laterals que hi ha en
la proximitat dels nusos que es distribueixen al llarg del ram.
|
Si has llegit fins el final de la publicació t’hauràs adonat que ens trobem davant d’un exemple perfecte de simbiosi entre un insecte, la Blastofaga psenes L. I un vegetal, la figuera, en el qual tots dos ixen beneficiats. L’insecte que troba en les cabrafigueres el lloc on viure, reproduir-se i, per tant, continuar l’espècie; i la figuera, que s’assegura la pol·linització i la fecundació posterior, cosa que permet garantir la supervivència de l’especie gracies a la possibilitat de produir llavors.
La història de la convivència simbiòtica entre la figuera i l’insecte es remunta 60 milions d’anys. Hom pensa que les figueres primitives eren dioiques, es a dir, amb exemplars mascles i femelles en distints arbres, la qual cosa feia indispensable la pol·linització creuada mitjançant l’insecte. Per fòssils trobats al Regne Unit de fa 34 milions d’anys, s’ha comprovat que les vespes pol·linitzadores de les figueres són pràcticament iguals a les actuals.
De
sempre s’ha cregut que la figuera no produïa flors i que
directament produïa fruits com assenyalaven el propi Andrés
de Laguna (1499-1560), metge segovià al servei del pontífex Julio
III, que ens refereix:
«la
higuera nunca jamás florece, y en lugar de flor produce su fructo»,
o el propi Linné (1707-1778) que va incloure les figueres en el grup
de les criptògames per no tenir flors. Linné
ja havia observat aquest fet i pensà que es tractava de dues
subespècies, que va denominar Ficus
carica caprifica, la
productora de figues immenjables, i Ficus
carica domestica,
la que les produïa comestibles.
Posteriorment es va adonar que la pol·linització de la figuera la
duia terme una vespa que va descriure amb el nom Blastofaga
psenes L.
i es va inspirar per formular-la en les paraules gregues blastos
(germen),
phageo
(menjar)
i psens
(petit
mosquit). Es a dir, petit mosquit menjador de llavors.
Andrés Laguna i Carl Von Linné
Nota: Part dels continguts d’esta entrada al blog així com algunes de les fotografies han estat extrets de la publicació: «La sexualitat de les figueres i del seu insecte pol·linitzador» de Joan Rallo García. Govern de les Illes Balears. Conselleria de Medi Ambient, Agricultura i Pesca.
Les
fotografies amb el senyal (*)
pertanyen al document esmentat prèvia autorització de l’autor.
M'ha agradat molt l'explicació. Hem faré un bon us. Gràcies
ResponEliminaBenvolgut Joan, permete'm alguna observació. Jo també hi estic interessat, en la documentació de la antobiologia de F. carica; i em trobo amb una pega: les cabrafigueres. Per què? Perquè en cerco i no en trobo enlloc. Totes les figueres que trobo, siguin de marge, d'erm, etc, fan figues carnoses, amb fila de ser de menjar. I els mascles? No m'ho explico, atès que de les femelles n'haurien de sortir dels dos sexes. Dues consultes: alguna indicació sobre aquesta manca de mascles? Podries passar-me el contacte d'en J Rallo? Gràcies per endavant. Romà Rigol Muxart https://allucdecuc.blogspot.com/2022/08/cipseles-de-card-fuell-carthamus.html
ResponEliminaMuchas gracias por tan valioso documento. Tengo una higuera colosal en mi terreno, y aunque apenas da fruto, ahora la miro con otros ojos.
ResponEliminaMe alegra que mi articulo te haya sido de utilidad!
ResponElimina