diumenge, 28 de juliol del 2019

LA FIGUERA I EL SEU INSECTE POL·LINITZADOR: UN EXEMPLE DE SIMBIOSI PERFECTA

En una de les passejades que he fet este estiu em vaig parar a observar una enorme figuera carregada de figues que hi ha a les portes del Camp de Mirra (L’Alcoià), en vaig collir un grapat i totes estaven com pansides al tacte, en vaig partir per la meitat unes quantes i totes presentaven la mateixa forma: una massa de color blanc, receptacle carnós que amagava al seu interior un conjunt de filaments que conformen el sistema floral de la figa i un orifici orientat a l’exterior -l’ostíol-, constituït per un teixit laminar en forma de bràctees. Prompte em vaig adonar que eren figues no comestibles; es tractava de una cabrafiguera, es a dir, el que es coneix com una figuera mascle, les figues de la qual no són comestibles perquè no arriben mai a ser pol·linitzades.
Cabrafiguera a les portes del Camp de Mirra
Cabrafigues, figues de la figuera mascle o cabrafiguera
Detall de l’interior

 A simple vista no era capaç d’observar res més però, posats mà a l’obra, faig fer unes quantes fotografies macro de l’interior de les figues que havia collit i la sorpresa me la vaig endur quan vaig visualitzar-les a l’ordinador amb tot el luxe de detalls: la morfologia diferent entre les flors masculines i femenines, la seua ubicació dins del receptacle floral, les masculines prop de l’ostíol i les femenines en la part oposada, la més propera al pecíol. Però el que més em va cridar l’atenció va ser la presència, en algunes de les figues que vaig obrir, d’uns puntets de no més d’un o dos mil·límetres de llargària, que en ampliar les fotos vaig descobrir què eren. Es tractava d’exemplars mascles i femelles de l’insecte Blastofaga psenes L., responsables de la pol·linització de les figueres, els protagonistes d’esta història.



Detall de l'interior d'una cabrafiga. Exemplars mascle i femella de la 
Blastofaga psenes L.

La Blastofaga psenes L. és un xicotet himenòpter parent llunyà de les abelles de la mel, estretament vinculat a les figueres i que pertany a la família agaonidae; rep el nom popular de «vespeta de les figues», ja que és al seu interior on es desenvolupa tot el seu cicle vital.
Però per a entendre millor la importància que té esta vespeta en la pol·linització de les figueres (Ficus carica) i per tant en la perpetuació de l’espècie, hem d’anar per parts.

L’INSECTE
L’insecte Blastofaga psenes L. es caracteritza perquè fa tot el seu cicle vital a l’interior de les figueres mascle o cabrafigueres i presenta un fort dimorfisme sexual. Les femelles (que d’ara endavant anomenaré blastòfagues) són de color negre, tenen ales, la seua longitud no arriba als 2 mil·límetres i tenen unes adaptacions morfològiques orientades a facilitar-les l’entrada i l’eixida de les figues a través de l’ostíol.  
Blastòfaga femella

Cal destacar que la mida de l’ovipositor de les blastòfagues (òrgan femení que te la funció principal de pondre els ous) sols li permet dipositar els ous sobre flors brevistiles, ja que la disposició de l’estil de les flors longistiles impedeix que la vespeta diposite els ous en l’ovari d’estes flors per tenir l’ovipositor massa curt.
(*) El fibló o vertader oviscapte, fa tres funcions relacionades amb l’activitat sexual de la posta. Una correspon a l’acte de penetració en l’ovari; l’altra, a la deposicio de l’ou; i la tercera, a la injecció àcida del verí que allibera la blastòfaga en el moment de l’oviposició, que indueix a una reacció del teixit ovàric i, en conseqüència, a la seva transformació en agalla.
 Els mascles tenen una coloració ambarina, són cecs, no tenen ales, de potes robustes i abdomen de forma molt peculiar on es localitza l’aparell genital per on farà la còpula. La seua missió és fecundar les femelles i obrir-les pas fins l’ostíol abans de morir a l’interior de la figa.
Blastòfaga mascle
LA FIGUERA
La figuera comuna (Ficus carica L.), que tots coneixem, pertany al gènere Ficus de la família Moraceae. L'epítet carica fa referència a Cària, una regió de l’Àsia Menor famosa en temps dels romans per la qualitat de les seves figues.
El fruit, la figa, no és un simple fruit com se sol pensar, és un receptacle que en botànica es denomina siconi que alberga en el seu interior les flors agrupades en inflorescències que en ser pol·linitzades donen pas als vertaders fruits que botànicament s’anomenen aquenis.
La figuera presenta dues formes biològiques, la forma silvestre anomenada cabrafiguera o figuera mascle, que té tres tipus de fruits o siconis:
Les mames, conegudes també com a figues d’hivern que s’originen a la tardor i romanen sobre l’arbre sense madurar durant tot l’hivern, són xicotetes, arrodonides i d’un color blau violaci i contenen al seu interior flors femenines brevistiles, és a dir, que tenen l’estil curt (esta forma de l’estil, com veurem més endavant serà determinant quan parlem del cicle vital de les blastòfagues).
Profigues de la cabrafiguera estudiada
Les profigues, que comencen a aparèixer a final de l’estiu quan comença a disminuir la temperatura, es mantenen en repòs, sense desenvolupar-se durant tota la tardor; passen l’hivern en forma de gemmes i un cop comença la primavera biològica inicien el seu creixement per acabar madurant cap a finals de juny i principis de juliol, contenen flors masculines i femenines brevistiles.
I per últim les mamones, que maduren a partir d’agost escalonadament durant la tardor i si el temps ha estat càlid, fins a principi de gener, són portadores de flors femenines brevistiles.
Aquests noms populars de les figues silvestres: mames, profigues i mamones ja eren utilitzats per autors àrabs de l'Al-Andalus en els segles X al XIII.
L’altra forma biològica són les figueres cultivades o domèstiques els siconis de les quals només són portadors de flors femenines longistiles, es a dir, de pistils llargs. A més, estes poden classificar-se en dos grups, segons facen una o dues collites. Les que fan una sola collita es denominen uníferes i es produeixen sobre fusta del mateix any.

Figuera unífera i detall de la collita de figues en procés de maduració
I
les que en fan dues, bíferes, en les quals, la primera collita correspon a les preuades bacores o figaflors que maduren des de mitjan juny a principis de juliol. Les bacores es produeixen al final de l’estiu de l’any anterior, quan comença a baixar la temperatura, en este moment deixen de desenvolupar-se, es mantenen en repòs durant tota la tardor i l’hivern, reinicien el creixement a la primavera i maduren a partir de mitjan juny, com he dit abans. Per tant, son figues que, igual que les profigues de les cabrafigueres, tenen l’origen en el període vegetatiu anterior, han passat l’hivern en estat latent i en primavera comencen ràpidament a desenvolupar-se. La segona collita correspon a les nostres figues comunes o tradicionals que s’originen i maduren durant el mateix període vegetatiu. Es produeixen i creixen entre la primavera i l’estiu, i arriben a la maduresa, segons els cultius, des de mitjan estiu fins a entrada la tardor.

Figuera bífera. Hom pot observar la presència d’una bacora o figaflor de la primera collita juntament amb les figues en procés de maduració de la segona.
 En ambdós casos, com que són de flors longistiles, no necessiten la pol·linització per arribar a la maduresa. Però mentre que les figaflors mai no poden produir llavors, les figues si que son susceptibles de produir-ne si han estat pol·linitzades.

EL CICLE VITAL DE L’INSECTE
Al final del període vegetatiu de les cabrafigueres, cap la meitat de la tardor, quan han caigut les fulles, les blastòfagues, procedents en general de mamones del període vegetatiu anterior, comencen a pondre ous en les flors brevistiles de les figues mames que romanen a la part superior de les rames. Al mateix temps que fan la posta, les blastòfagues injecten un verí en l’ovari de les flors que provocarà que estes es convertisquen en agalles, que serà el lloc on eclosionaran els ous i es criaran les larves. No totes les flors brevistiles es converteixen en agalles, sols aquelles que han rebut la posta dels ous.
(*) Les dues extremitats posteriors, el fibló en tota la seva longitud. Si es compara la longitud del fibló amb la de la flor brevistila es veu que li permet arribar perfectament a la vorera de l’ovul de la flor per dipositar-hi l’ou.
(*) Flors agalles en una profiga a punt de rebre la visita dels mascles per fertilitzar les blastòfagues que contenen. A traves del teixit de les agalles s’observa el color negre de les femelles.
L’eclosió dels ous donarà una primera generació de blastòfagues mascles i femelles que es desenvoluparan a l’interior de les mames durant tot l’hivern. A la primavera següent seran els insectes mascles els primers en eclosionar, les femelles continuaran en les agalles fins ser fecundades pels mascles. Les blastòfagues fecundades abandonaran les mames a través de l’ostíol per realitzar un curt viatge en busca de profigues del mateix arbre o bé alçaran el vol en busca d’altres siconis. Els mascles, una vegada hagen facilitat l’eixida de les blastòfagues femelles a traves de l’ostíol, moriran a l’interior de la figa.
 
(*) Mascle que copula una blastòfaga en zel closa a l’interior de l’agalla. El color ennegrit de l’agalla certifica que es tracta d’una blastòfaga en zel.
A mitjan primavera les blastòfagues eixiran de les mames per a penetrar en les profigues per l’ostíol i hi romandran fins finals de juny o primers de juliol. En esta operació és freqüent que perden les ales, que de tota manera no tornaran a utilitzar perquè moriran després de fer la posta en les flors brevistiles de les profigues. L’eclosió de la segona generació de noves vespetes es produirà entre els mesos de juny i juliol i el procés seguirà la mateixa pauta que el comentat abans per a les mames, però amb una diferència. Com les profigues tenen flors femenines i masculines, i estes últimes estan situades en la part de la figa més propera a l’ostíol, les femelles fecundades, en el seu intent d’eixir a l’exterior, impregnen tot el seu cos amb el pol·len de les flors masculines. 

Vespetes que acaben d’abandonar una profiga
En abandonar les profigues les vespetes poden desplaçar-se per la mateixa figuera en busca de mamones (la tercera fructificació de l’any de la cabrafiguera), que ja estan preparades per a rebre-les, o recórrer llargues distàncies fins trobar siconis de figueres cultivades que necessiten pol·linitzar-se.
Les blastòfagues que penetren en les mamones repetiran el cicle descrit anteriorment que donarà lloc a la tercera generació de Blastofaga psenes L. Esta tercera eclosió es produeix a finals d’agost o començament de setembre. Les vespetes procedents de les mamones penetraran en les mames on romandran fins la pròxima primavera iniciant així un nou cicle.

LA POL·LINITZACIÓ DE LES FIGUERES
Com he comentat abans, algunes de les blastòfagues carregades de pol·len procedents de les profigues, en no trobar en el seu vol ninguna cabrafiguera amb mamones receptives on poder continuar el cicle, penetren en els siconis de les figueres cultivades que fan el paper de mamones, ja siguen uníferes (les que fan una sola collita de figues) o bíferes (dues collites, una de bacores o figaflors i l’altra de figues). Però com les flors d’estes figueres són totes longistiles (d’estil llarg), en no poder introduir el seu ovipositor en la flor i no fer la posta, la vespeta mor al seu interior no sense abans haver dipositat el pol·len que impregnava tot el seu cos facilitant així la pol·linització i la fecundació de les flors i, per tant, l’aparició de llavors viables que en ser dispersades pels pardals donaran lloc a noves figueres.
 
(*) Blastòfaga en l’intent d’entrar en una figa, quan pràcticament ha superat la barrera de l'ostíol. Les blastòfagues mostren adaptacions morfològiques orientades a facilitar l’entrada a les figues que inclouen apèndixs mandibulars, un cap aplanat, anteres amb ganxos i unes potes robustes utilitzades per empènyer el cos a traves de l'ostíol.
Blastòfaga amb el cos cobert de pol·len. Foto extreta de la web:
http://www.mbernal.net/flora-aragonesa/avispas-higuera

LA MADURACIÓ DE LES FIGUES EN LES FIGUERES DOMÈSTIQUES
Com he dit abans, les figueres cultivades o domèstiques poden produir una o dues collites de siconis, la primera de bacores o figaflors i la segona de figues pròpiament dita. Com totes són de flors longistiles, les blastòfagues, si arriben a visitar-les, mai no podran pondre en elles els ous per continuar el cicle de l’insecte però sí que poden pol·linitzar-les.
En el cas de les bacores, que comencen el seu desenvolupament al llarg de la primavera, només podran ser visitades per les blastòfagues procedents de les mames, que al no ser portadores de pol·len no podran pol·linitzar ni fecundar les seues flors, per això les bacores mai no poden produir llavors que disseminades pels pardals pogueren contribuir a la perpetuació de l’espècie.
Pel contrari, les figues si que són susceptibles de produir-ne si són visitades per les blastòfagues de la segona generació, les que s’han desenvolupat en les profigues i que arriben a la maduresa entre els mesos de juny i juliol i, per tant, porten el pol·len adherit al seu cos.
 
Figa en procés de maduració
I arribats ací cal preguntar-nos. ¿Com arriben a la maduració les bacores i les figues que no hagen estat visitades per les blastòfagues?
La resposta la trobem en el terme partenocàrpia, paraula derivada del grec que literalment té el significat de «fruit verge» que va ser introduït en botànica per definir la producció de fruits sense llavors, o el que és el mateix, el desenvolupament dels fruits sense la fecundació prèvia dels òvuls, i per tant sense llavors.
Esta terminologia que es va estendre al llarg del segle passat per justificar l'existència de figues sense llavors està hui qüestionada per alguns botànics que afirmen que la part sucrosa i molsosa de la figa correspon al desenvolupament del periant (conjunt de peces estèrils situats a la perifèria de la flor, sèpals, pètals, etc.) i no de l’ovari, per tant no té res a vore amb la seua sexualitat. 
Tant les figues com les fulles de la figuera inicien el seu creixement en les gemmes laterals que hi ha en la proximitat dels nusos que es distribueixen al llarg del ram.
 LA SIMBIOSI FIGUERA INSECTE POL·LINITZADOR

Si has llegit fins el final de la publicació t’hauràs adonat que ens trobem davant d’un exemple perfecte de simbiosi entre un insecte, la Blastofaga psenes L. I un vegetal, la figuera, en el qual tots dos ixen beneficiats. L’insecte que troba en les cabrafigueres el lloc on viure, reproduir-se i, per tant, continuar l’espècie; i la figuera, que s’assegura la pol·linització i la fecundació posterior, cosa que permet garantir la supervivència de l’especie gracies a la possibilitat de produir llavors.

La història de la convivència simbiòtica entre la figuera i l’insecte es remunta 60 milions d’anys. Hom pensa que les figueres primitives eren dioiques, es a dir, amb exemplars mascles i femelles en distints arbres, la qual cosa feia indispensable la pol·linització creuada mitjançant l’insecte. Per fòssils trobats al Regne Unit de fa 34 milions d’anys, s’ha comprovat que les vespes pol·linitzadores de les figueres són pràcticament iguals a les actuals.

De sempre s’ha cregut que la figuera no produïa flors i que directament produïa fruits com assenyalaven el propi Andrés de Laguna (1499-1560), metge segovià al servei del pontífex Julio III, que ens refereix: «la higuera nunca jamás florece, y en lugar de flor produce su fructo», o el propi Linné (1707-1778) que va incloure les figueres en el grup de les criptògames per no tenir flors. Linné ja havia observat aquest fet i pensà que es tractava de dues subespècies, que va denominar Ficus carica caprifica, la productora de figues immenjables, i Ficus carica domestica, la que les produïa comestibles. Posteriorment es va adonar que la pol·linització de la figuera la duia terme una vespa que va descriure amb el nom Blastofaga psenes L. i es va inspirar per formular-la en les paraules gregues blastos (germen), phageo (menjar) i psens (petit mosquit). Es a dir, petit mosquit menjador de llavors.

 
Andrés Laguna i Carl Von Linné


Nota: Part dels continguts d’esta entrada al blog així com algunes de les fotografies han estat extrets de la publicació: «La sexualitat de les figueres i del seu insecte pol·linitzador» de Joan Rallo García. Govern de les Illes Balears. Conselleria de Medi Ambient, Agricultura i Pesca.

Les fotografies amb el senyal (*) pertanyen al document esmentat prèvia autorització de l’autor.