dimecres, 24 d’agost de 2016

La taperera (Capparis spinosa L.), un exemple d'intel·ligència vegetal.

La primera vegada que vaig veure una taperera, Capparis spinosa L. (endavant escriuré tapenera, que és com se la coneix a Beneixama) va ser a Sanxet, caseriu íntimament lligat a Beneixama encara que està situat al terme de Biar. És la tapenera que té plantada Vicente Sanchis en la rocalla que hi ha enfront de la seua caseta. Em va cridar l'atenció l'exuberància de les flors, però sobre tot el filament allargat amb una espècie de protuberància verdosa al capdamunt que sobreeixia entre els nombrosos estams de color porpra que contrastaven amb el color blanc immaculat dels quatre pètals que formaven la part més vistosa de la flor. Més endavant, en estudiar la flor més a fons, em vaig adonar que aquesta protuberància que sobreeixia entre els estams no és sinó l'òrgan femení de la flor, es a dir, l'ovari, que per la seua posició per sobre dels estams en compte d'estar pròxim als pètals i als sèpals, en botànica se l'anomena ovari súper i al conjunt de l'ovari amb el filament que el sosté, ginòfor. Quan l’ovari forma el fruit, el tàlem que el sosté s’allarga encara més i rep el nom de carpòfor, que no és altra cosa que el tapenot, el fruit de la tapenera resultant de la fecundació de l'ovari.

Flor hermafrodita de la tapenera
  Més endavant, en una altra visita que vaig fer a Sanxet amb uns amics per estudiar una sàlvia que també té plantada Vicente Sanchis enfront de la caseta, la Salvia microphylla, un d'ells em va comentar que la tapenera era de la varietat Capparis ovata que es distingeix de la Capparis spinosa L. per les fulles de forma ovalada aguda mentre que aquesta última les té més arrodonides. Com la resta de les tapeneres és molt resistent a la sequera, el seu sistema radical supera en ocasions els 20 m de profunditat en busca de la preuada humitat. L’ hàbitat natural de les tapeneres el conformen les terres àrides de la conca de la Mediterrània arribant a l'est de Turquia, el Caucas i l'Àsia central on s’hi troba fins el 1600 m d'altitud mentre que la C. spinosa es troba entre els 200 i 300 m. Aquesta afirmació em fa pensar que les tapeneres que posteriorment he trobat al terme de Beneixama (a la Talaeta en les casetes de Daniel Conca, de María i Jordi, i de Miguel Navarro, l'electricista, i al Salze) siguen totes de la varietat C. Ovata.

Tapenera de María

Tapenera de Miguel Navarro

Dues tapeneres en rocalla al paratge dels Tres Corrals
  El terme Capparis, que prové del grec (Kappariz), és el nom que li va donar Teofrast al S. IV abans de Crist i que va ser avalat posteriorment per Dioscòrides (Segle I d.C) i l’epítet específic, spinosa, fa referència a les estípules en forma d’espina que apareixen de vegades a la base del pecíol, i he dit de vegades perquè la varietat anomenada Inermis presenta caràcters morfològics diferents: fulles relativament crasses i d'un verd molt intens, absència d’estípules o pèrdua d'aquestes al llarg de llur creixement, i fruit allargat rematat amb punta.
La tapenera, originària de l’Àsia, va ser propagada pels fenicis i després pels grecs a les illes i territoris de la Mediterrània, i la van cultivar com culinària i medicinal, cosa que després també farien els romans. En temps dels romans la planta havia colonitzat la major part de les illes de la Mediterrània situades al nord d’Àfrica. La difusió de la cultura àrab faria la resta. El Gènere Capparis va ser creat per Linnaeus (1753-54) amb la descripció de Capparis spinosa L. i comprèn unes 250 espècies distribuïdes en zones tropicals i subtropicals d'Amèrica del sud, Europa, Àfrica, Madagascar, Àsia, Austràlia, i les Illes del Pacífic. 

Estípules
 Aquest elevat nombre d'espècies i la seua distribució geogràfica denota que les poblacions de C. spinosa tenen un nivell molt alt de variabilitat genètica. Alguns estudis (1) suggereixen, en base als resultats d'anàlisis moleculars, que C. spinosa en compte de ser una veritable espècie és una notoespècie resultat de la hibridació de dues espècies diferents i que el nom de Capparis x spinosa és una simplificació habitual en la literatura botànica que correspondria només a plantes cultivades o subespontànies procedents de cultius.
C. spinosa és una planta predominantment al·lògama, és a dir, realitza fecundació creuada. Amb l'al·logàmia es garanteix la variabilitat genètica i així les noves combinacions d'al·lels dins l'espècie.
Tapenot
 De les diferents visites que he fet a les tapeneres per observar la seua evolució i, sobre tot, de les converses que he tingut amb Daniel Conca, María i Vicente Sanchis al voltant del tema, van anar sorgint-me una sèrie d'interrogants, el principal dels quals gira al voltant del següent dilema: ¿perquè unes tapeneres fan tapenots i altres no en fan?, o si en fan, ¿perquè uns anys en fan uns pocs i altres anys no en fan cap? 
Per intentar donar resposta a aquest interrogant vaig tirar mà de la literatura científica. Les investigacions publicades online que molt amablement va posar a la meua disposició Emilio Laguna Lumbreras, les referències a les quals (3) i (4), que trobareu al final d'aquest article, m'han aportat dades sobre la morfologia de la flor, els insectes pol·linitzadors, la relació existent entre la producció de nèctar i la presència de pol·linitzadors, els depredadors de la tapenera... etc, que si bé no han donat una resposta complida al meu dilema, sí que expliquen clarament les estratègies que segueix aquesta planta per assegurar-se l'èxit reproductiu i, per tant, la perpetuació de l'espècie.
Abans d'iniciar la segona part d'aquest article us recomane que llegiu les reflexions que fa Juan Bibiloni al seu blog “Sagnant en Verd” sobre la intel·ligència de les plantes en la introducció que fa a l'estudi de la tapenera i que podeu trobar a l'enllaç (2) .

Inici del cicle vegetatiu de la tapenera
Capparis spinosa L. (Capparaceae) és una planta perenne de fulles caduques que pot arribar a viure uns 30 anys i que roman en estat letàrgic durant la tardor i l'hivern per a despertar del seu somni en primavera, iniciant de nou el cicle vegetatiu que culmina durant l'estiu amb dos pics de floració on es du a terme la funció reproductora. 
L'antesi d'una flor (temps que transcorre des que s'obri el capoll fins que la flor es marceix) dura al voltant de 16 hores. Les flors s'obrin a la vesprada i s'assequen al matí següent. C. spinosa es creia anteriorment que era hermafrodita, no obstant això, estudis realitzats en 2008 en les regions desèrtiques de la part nord de Xinjiang (Xina), van demostrar que és una planta andromonoica. (3) 
Al final de l'antesi la flor es marceix i el ginòfor s'allarga encara més
L'andromonoècia, presència de flors masculines (estaminades) i bisexuals (hermafrodites) en un mateix individu, és un sistema sexual que sense ser massa comú el trobem en moltes plantes molt properes a nosaltres com ara, l'olivera (Olea europaea L.), algunes varietats de meló (Cucumis melo L), de síndria (Citrullus lanatus), de carabasseta (Cucurbita pepo)... etc., i es calcula que aproximadament el 2% de les angiospermes el presenten. L'andromonoècia va evolucionar a partir de l'hermafroditisme per la pèrdua de l'estructura reproductora femenina, que és el primer pas en l'evolució d'un sistema de reproducció cap a la monoècia (presència de flors unisexuals en la mateixa planta). 
A l'esquerra, flors masculines (sense ginòfor), a la dreta flors hermafrodites, en un mateix peu

Flor completa o hermafrodita (presenta els dos sexes)

Flor masculina amb el ginòfor atrofiat
Una de les hipòtesis més acceptades per a explicar l'evolució des de l'hermafroditisme a l'andromonoècia assenyala que es tracta d'un mecanisme per a maximitzar els recursos assignats a les funcions reproductives. D'ací, s'ha reportat que les flors masculines requereixen menor assignació de recursos que les flors perfectes (hermafrodites) i s'ha postulat que les plantes hermafrodites, que sovint s'autofertilitzen, inverteixen menys en estructures florals per a atraure els pol·linitzadors que les espècies que regularment s'entrecreuen. L'evolució cap a un o altre tipus sexual depèn en gran part de les condicions ambientals en què s'haja desenvolupat una determinada espècie i dels mecanismes que haja hagut d'adaptar per a assegurar la seua supervivència i perpetuació de la seua descendència.

Capolls obrint-se. Podeu observar un ginòfor desenvolupat i un altre en procés d'atròfia

Se suposa que el desenvolupament de flors bisexuals o només flors masculines està determinat genèticament per l'expressió dels gens masculins en algun moment de la gènesi de la flor (hipòtesi encara no demostrada en el gènere Capparis), i dependrà de les condicions ambientals (epigenètica) i dels recursos disponibles per a aconseguir l'èxit reproductiu. 
 
Anteres de la flor masculina

Així l'augment de flors masculines a l'inici de la floració s'explica perquè, degut a la seua vistositat, atreuen més els pol·linitzadors i per la necessitat de disposar d'abundant pol·len i de qualitat per a assegurar l'èxit de la pol·linització, i disminuirà quan les flors bisexuals hagen sigut germinades desviant aquests recursos per a la maduració dels fruits. 
 
Flor obrint-se. Al centre el ginòfor envoltat d'estams.
El ginòfor de la flor perfecta (hermafrodita) és fàcilment distingible en les primeres fases de la flor i es desenvoluparà al llarg del seu creixement. En les flors masculines, la degeneració del ginòfor s'inicia en les últimes etapes del desenvolupament del capoll amb l'atròfia de la tija just per davall de l'ovari, cosa que fa que aquest no es desenvolupe totalment com ho fa en les flors hermafrodites.
Les tapeneres estudiades a la vall de Beneixama, segons he pogut observar són andromonoiques.


Per altra banda, els resultats de la investigació van demostrar que les flors masculines generaven grans de pol·len de major mida que les flors perfectes la qual cosa implicava un major creixement del tub pol·línic i més èxit en la fertilització dels òvuls. Als hàbitats d'estius molt càlids l'antesi és nocturna, així el creixement del tub pol·línic garanteix la fertilització abans que les temperatures siguen més extremes.
Generalment, tant les flors masculines com les hermafrodites s'obrin durant la nit després de la posta del sol i duren entre 16-20 h, després les flors comencen a marcir-se. No obstant això, en temps ennuvolat es poden observar flors obertes durant el dia també, la qual cosa demostra la influència dels factors ambientals de la temperatura i la humitat en l'èxit reproductiu. En condicions experimentals de temperatura i humitat controlades s'ha demostrat que per damunt de 30º C les flors tendeixen a marcir-se, tornant-se a obrir quan la temperatura descendeix.
Aquests fets recolzen la suposició que el temps i la duració de la floració de les tapeneres i per tant, el seu èxit reproductiu, són un reflex de les complexes interaccions entre el ritme intern de les flors i factors ecològics externs. 

Nectari
 Un altre element a tenir en compte per a l'èxit reproductiu és la presència del nectari que a les tapeneres es troba a la base del disc floral i pateix canvis en l'activitat funcional, unflant-se durant la nit i encongint-se durant el dia. Com a regla general, el nectari és inodor durant el dia, inclús si la flor està oberta; no obstant això, es torna funcional en la foscor, omplint l'aire amb una forta olor que atrau els insectes pol·linitzadors.
Quant als pol·linitzadors s'ha observat la presència de distintes espècies d'insectes. A la investigació (4) duta a terme a Xinjiang (Xina) es va observar que dues espècies de borinots, Xylocopa valga i Proxylocopa sinensis, coneguts amb la denominació d'abelles de la fusta pel seu hàbit de fer els nius en fusta en descomposició, van visitar cada flor de la planta entre les 20 i les 22 h i entre les 7 i les 11 h, i en cada una de les visites van entrar en contacte amb les estructures reproductives de la flor. Altres quatre espècies d'insectes: El borinot de les corretjoles o borinot gris (Herse convolvuli L. = Agrius convolvuli), papallona nocturna de la família dels esfíngids, Halictus sp.un gènere d'abelles de la família Halictidae diferents a les abelles de la mel (Apis mellifera), que pertanyen a la família Apidae, la pròpia abella de la mel i formigues del gènere Myrmica, només es van comportar com pol·linitzadors potencials ja que en les seues visites en busca del nèctar a penes van entrar en contacte amb l'estigma de les flors. 
Emilio Laguna m'apunta que sovint ha vist borinots, tant de colors (Bombus terrestris) i especies properes, com els morats (Xylocopa violacea), aixi com abelles (Apis mellifera) i altres paregudes, visitant tapeneres. Jo, per la meua banda, he pogut fotografiar, a més de les abelles, formigues i diversos tipus d'escarabats visitant el nectari de les tapeneres.

Abella de la mel. Potencial pol·linitzador

Escarabat. Potencial pol·linitzador
 
Escarabat. Potencial pol·linitzador

Per altra banda, la forma de les flors de la tapenera, sobre tot la llargària dels estams, i el fet d'obrir-se a la vesprada i marcir-se al llarg del pròxim dia, suggereixen la idea que insectes amb trompes llargues (papallones de vol ràpid), tant d'hàbits nocturns (esfíngids) com diürns, quan venen a recol·lectar nèctar, l'insecte es posa sobre la flor i la part ventral (tòrax i abdomen) entra en contacte amb les anteres i el pol·len queda adherit al seu cos. En visitar una altra flor de la mateixa espècie però d'un altre individu, si la part ventral de l'insecte entra en contacte amb l'ovari que sobreïx dels estams i el polinitza, aquesta mena de pol·linització s'anomena esternotríbica.
I pel que fa als insectes, les erugues dels quals s’alimenten a les tapeneres, tenim en primer lloc la papallona Colotis evagore (5) que pertany a la família pieridae, la planta nutrícia de la qual és la C. spinosa. Aquesta papallona procedent del nord d'Àfrica s'ha estès per Andalusia, Múrcia, País Valencià, Aragó i Catalunya, possiblement degut a l'augment de les temperatures provocat pel canvi climàtic, les erugues de la qual s'alimenten exclusivament de les poncelles de la tapenera -les tàpenes-, romanent els insectes adults en les proximitats de la planta nutrícia.
Formigues xuclant el nèctar que segreguen les tàpenes.

Uns altres predadors de la tapenera són les anomenades papallones de la col (Pieris brassicae i P. rapae), papallones diürnes de color blanc les erugues de les quals s'alimenten de plantes de la família de les brassicàcies, entre elles la col, d'ací la denominació, però que també tenen a la tapenera com a planta hoste. En aquest cas la tapenera genera un subtil mecanisme de defensa: produeix xicotetes gotetes de nèctar a les gemmes florals i les formigues, atretes pel seu flaire, ataquen les joves erugues que han infestat la tapenera. Quan experimentalment s'impedeix l'accés de les formigues a la planta, s'incrementa notablement la supervivència de les erugues que arriben a causar-li danys severs. 

Aquest mecanisme de defensa no funciona amb la Colotis evagore, que és immune a l'atac de formigues ja que les seues larves disposen de pèls glandulars que segreguen gotetes d'un líquid groc amb un fort efecte repel·lent sobre les formigues.
I vull acabar amb les paraules de Juan Bibiloni que he agafat prestades del seu blog (2) per donar títol a aquest article:
"La taparera, Capparis spinosa, és un exemple d'intel·ligència vegetal. Pot ser que la paraula intel·ligència no ens agradi parlant de plantes. La podem substituir per estratègia, que al final ve a ser el mateix. Parlaríem llavors d'estratègia vegetal"
I si voleu aprofundir en el coneixement d'aquesta emblemàtica planta, la seua història, els usos gastronòmics i terapèutics..., i demés aspectes etnobotànics, us suggerisc la lectura de l'article que Ferran Zurriaga té publicat a la revista Mètode de la Universitat de València i que podeu trobar punxant el següent enllaç (6)
Collint tàpenes
Collita de tàpenes

Referències:

A continuació us presente per la seua bellesa, unes quantes fotografies de tapeneres de la varietat Inermis fetes al Cap de l’Horta (Alacant) el proppassat dia 21 d’agost de 2016. Si us en fixeu bé podreu observar la manca d’estípules o, en cas de tenir-ne, l’atròfia que presenten.










2 comentaris:

  1. Molt bon article. Agrait. T'aniré legint.

    ResponElimina
  2. Un article fantàstic, Joan. M'ha agradat molt i he après moltes coses que desconeixia. Et felicit per la teva capacitat didàctica, pels teus coneixements enciclopèdics i pel bé que escrius. Ets un crack. I moltes gràcies per les amables referències que fas del meu blog i a la meva persona.
    Una abraçada des de Mallorca.

    ResponElimina