La
primera vegada que vaig veure una taperera,
Capparis
spinosa L. (endavant
escriuré tapenera,
que és com se la coneix a Beneixama) va ser a Sanxet, caseriu
íntimament lligat a Beneixama encara que està situat al terme de
Biar. És la tapenera que té plantada Vicente Sanchis en la rocalla
que hi ha enfront de la seua caseta. Em va cridar l'atenció
l'exuberància de les flors, però sobre tot el filament allargat amb
una espècie de protuberància verdosa al capdamunt que sobreeixia
entre els nombrosos estams de color porpra que contrastaven amb el
color blanc immaculat dels quatre pètals que formaven la part més
vistosa de la flor. Més endavant, en estudiar la flor més a fons,
em vaig adonar que aquesta protuberància que sobreeixia entre els
estams no és sinó l'òrgan femení de la flor, es a dir, l'ovari,
que per la seua posició per sobre dels estams en compte d'estar
pròxim als pètals i als sèpals, en botànica se l'anomena ovari
súper
i al conjunt de l'ovari amb el filament que el sosté, ginòfor.
Quan l’ovari forma el fruit, el tàlem que el sosté s’allarga
encara més i rep el nom de carpòfor,
que no és altra cosa que el tapenot,
el fruit de la tapenera resultant de la fecundació de l'ovari.
 |
| Flor hermafrodita de la tapenera |
Més
endavant, en una altra visita que vaig fer a Sanxet amb uns amics per
estudiar una sàlvia que també té plantada Vicente Sanchis enfront
de la caseta, la Salvia
microphylla,
un d'ells em va comentar que la tapenera era de la varietat Capparis
ovata que
es distingeix de la Capparis
spinosa L.
per les fulles de forma ovalada aguda mentre que aquesta última les
té més arrodonides. Com la resta de les tapeneres és molt
resistent a la sequera, el seu sistema radical supera en ocasions els
20 m de profunditat en busca de la preuada humitat. L’ hàbitat
natural de les tapeneres el conformen les terres àrides de la conca
de la Mediterrània arribant a l'est de Turquia, el Caucas i l'Àsia
central on s’hi troba fins el 1600 m d'altitud mentre que la C.
spinosa
es troba entre els 200 i 300 m. Aquesta afirmació em fa pensar que
les tapeneres que posteriorment he trobat al terme de Beneixama (a la
Talaeta en les casetes de Daniel Conca, de María i Jordi, i de
Miguel Navarro, l'electricista, i al Salze) siguen totes de la
varietat C.
Ovata.
 |
Tapenera de María
|
 |
| Tapenera de Miguel Navarro |
 |
| Dues tapeneres en rocalla al paratge dels Tres Corrals |
El
terme
Capparis,
que prové del grec (Kappariz),
és el nom que li va donar Teofrast al S. IV abans de Crist i que va
ser avalat posteriorment per Dioscòrides (Segle I d.C) i l’epítet
específic, spinosa,
fa referència a les estípules en forma d’espina que apareixen de
vegades a la base del pecíol, i he dit de vegades perquè la
varietat anomenada Inermis
presenta
caràcters morfològics diferents: fulles relativament crasses i d'un
verd molt intens, absència d’estípules o pèrdua d'aquestes al
llarg de llur creixement, i fruit allargat rematat amb punta.
La
tapenera, originària de l’Àsia, va ser propagada pels fenicis i
després pels grecs a les illes i territoris de la Mediterrània, i
la van cultivar com culinària i medicinal, cosa que després també
farien els romans. En temps dels romans la planta havia colonitzat la
major part de les illes de la Mediterrània situades al nord
d’Àfrica. La difusió de la cultura àrab faria la resta. El
Gènere Capparis va ser creat per Linnaeus (1753-54) amb la
descripció de Capparis
spinosa L.
i comprèn unes 250 espècies distribuïdes en zones tropicals i
subtropicals d'Amèrica del sud, Europa, Àfrica, Madagascar, Àsia,
Austràlia, i les Illes del Pacífic.
 |
| Estípules |
Aquest
elevat nombre d'espècies i la seua distribució geogràfica denota
que les poblacions de C.
spinosa
tenen un nivell molt alt de variabilitat genètica. Alguns estudis
(1)
suggereixen, en base als resultats d'anàlisis moleculars, que C.
spinosa
en compte de ser una veritable espècie és una notoespècie resultat
de la hibridació de dues espècies diferents i que el nom de
Capparis
x spinosa
és una simplificació habitual en la literatura botànica que
correspondria només a plantes cultivades o subespontànies
procedents de cultius.
C.
spinosa és
una planta predominantment al·lògama,
és a dir, realitza fecundació
creuada.
Amb l'al·logàmia es garanteix la variabilitat genètica i així les
noves combinacions d'al·lels dins l'espècie.
 |
| Tapenot |
De
les diferents visites que he fet a les tapeneres per observar la seua
evolució i, sobre tot, de les converses que he tingut amb Daniel
Conca, María i Vicente Sanchis al voltant del tema, van anar
sorgint-me una sèrie d'interrogants, el principal dels quals gira al
voltant del següent dilema: ¿perquè unes tapeneres fan tapenots i
altres no en fan?, o si en fan, ¿perquè uns anys en fan uns pocs i
altres anys no en fan cap?
Per
intentar donar resposta a aquest interrogant vaig tirar mà de la
literatura científica. Les investigacions publicades online que molt
amablement va posar a la meua disposició Emilio Laguna Lumbreras,
les referències a les quals (3)
i (4),
que trobareu al final d'aquest article, m'han aportat dades sobre la
morfologia de la flor, els insectes pol·linitzadors, la relació
existent entre la producció de nèctar i la presència de
pol·linitzadors, els depredadors de la tapenera... etc, que si bé
no han donat una resposta complida al meu dilema, sí que expliquen
clarament les estratègies que segueix aquesta planta per
assegurar-se l'èxit reproductiu i, per tant, la perpetuació de
l'espècie.
Abans
d'iniciar la segona part d'aquest article us recomane que llegiu les
reflexions que fa Juan Bibiloni al seu blog “Sagnant
en Verd”
sobre la intel·ligència de les plantes en la introducció que fa a
l'estudi de la tapenera i que podeu trobar a l'enllaç (2)
.
 |
| Inici del cicle vegetatiu de la tapenera |
Capparis
spinosa L.
(Capparaceae)
és una planta perenne de fulles caduques que pot arribar a viure uns
30 anys i que roman en estat letàrgic durant la tardor i l'hivern
per a despertar del seu somni en primavera, iniciant de nou el cicle
vegetatiu que culmina durant l'estiu amb dos pics de floració on es
du a terme la funció reproductora.
L'antesi
d'una flor (temps que transcorre des que s'obri el capoll fins que la
flor es marceix) dura al voltant de 16 hores. Les flors s'obrin a la
vesprada i s'assequen al matí següent. C.
spinosa
es creia anteriorment que era hermafrodita, no obstant això, estudis
realitzats en 2008 en les regions desèrtiques de la part nord de
Xinjiang (Xina), van demostrar que és una planta
andromonoica.
(3)
 |
|
Al final de l'antesi la flor es marceix i el ginòfor s'allarga encara més |
L'andromonoècia,
presència de flors masculines (estaminades) i bisexuals
(hermafrodites) en un mateix individu, és un sistema sexual que
sense ser massa comú el trobem en moltes plantes molt properes a
nosaltres com ara, l'olivera (Olea
europaea L.),
algunes varietats de meló (Cucumis
melo L),
de síndria (Citrullus
lanatus),
de carabasseta (Cucurbita
pepo)... etc., i
es calcula
que
aproximadament
el 2% de les angiospermes el presenten. L'andromonoècia va
evolucionar a partir de l'hermafroditisme per la pèrdua de
l'estructura reproductora femenina, que és el primer pas en
l'evolució d'un sistema de reproducció cap a la monoècia
(presència de flors unisexuals en la mateixa planta).
 |
| A l'esquerra, flors masculines (sense ginòfor), a la dreta flors hermafrodites, en un mateix peu |
 |
| Flor completa o hermafrodita (presenta els dos sexes) |
 |
| Flor masculina amb el ginòfor atrofiat |
Una
de les hipòtesis més acceptades per a explicar l'evolució des de
l'hermafroditisme a l'andromonoècia assenyala que es tracta d'un
mecanisme per a maximitzar els recursos assignats a les funcions
reproductives. D'ací, s'ha reportat que les flors masculines
requereixen menor assignació de recursos que les flors perfectes
(hermafrodites) i s'ha postulat que les plantes hermafrodites, que
sovint s'autofertilitzen, inverteixen menys en estructures florals
per a atraure els pol·linitzadors que les espècies que regularment
s'entrecreuen. L'evolució cap a un o altre tipus sexual depèn en
gran part de les condicions ambientals en què s'haja desenvolupat
una determinada espècie i dels mecanismes que haja hagut d'adaptar
per a assegurar la seua supervivència i perpetuació de la seua
descendència.
 |
| Capolls obrint-se. Podeu observar un ginòfor desenvolupat i un altre en procés d'atròfia |
Se
suposa que el desenvolupament de flors bisexuals o només flors
masculines està determinat genèticament per l'expressió dels gens
masculins en algun moment de la gènesi de la flor (hipòtesi encara
no demostrada en el gènere Capparis),
i
dependrà de les condicions ambientals (epigenètica) i dels recursos
disponibles per a aconseguir l'èxit reproductiu.
 |
| Anteres de la flor masculina |
Així l'augment de
flors masculines a l'inici de la floració s'explica perquè, degut a
la seua vistositat, atreuen més els pol·linitzadors i per la
necessitat de disposar d'abundant pol·len i de qualitat per a
assegurar l'èxit de la pol·linització, i disminuirà quan les
flors bisexuals hagen sigut germinades desviant aquests recursos per
a la maduració dels fruits.
 |
| Flor obrint-se. Al centre el ginòfor envoltat d'estams. |
El
ginòfor de la flor perfecta (hermafrodita) és fàcilment
distingible en les primeres fases de la flor i es desenvoluparà al
llarg del seu creixement. En les flors masculines, la degeneració
del ginòfor s'inicia en les últimes etapes del desenvolupament del
capoll amb l'atròfia de la tija just per davall de l'ovari, cosa que
fa que aquest no es desenvolupe totalment com ho fa en les flors
hermafrodites.
Les
tapeneres estudiades a la vall de Beneixama, segons he pogut observar
són andromonoiques.
Per
altra banda, els resultats de la investigació van demostrar que les
flors masculines generaven grans de pol·len de major mida que les
flors perfectes la qual cosa implicava un major creixement del tub
pol·línic i més èxit en la fertilització dels òvuls. Als
hàbitats d'estius molt càlids l'antesi és nocturna, així el
creixement del tub pol·línic garanteix la fertilització abans que
les temperatures siguen més extremes.
Generalment,
tant les flors masculines com les hermafrodites s'obrin durant la nit
després de la posta del sol i duren entre 16-20 h, després les
flors comencen a marcir-se. No obstant això, en temps ennuvolat es
poden observar flors obertes durant el dia també, la qual cosa
demostra la influència dels factors ambientals de la temperatura i
la humitat en l'èxit reproductiu. En condicions experimentals de
temperatura i humitat controlades s'ha demostrat que per damunt de
30º C les flors tendeixen a marcir-se, tornant-se a obrir quan la
temperatura descendeix.
Aquests
fets recolzen la suposició que el temps i la duració de la floració
de les tapeneres
i
per tant, el seu èxit reproductiu, són un reflex de les complexes
interaccions entre el ritme intern de les flors i factors ecològics
externs.
 |
| Nectari |
Un
altre element a tenir en compte per a l'èxit reproductiu és la
presència del nectari que a les tapeneres es troba a la base del
disc floral i pateix canvis en l'activitat funcional, unflant-se
durant la nit i encongint-se durant el dia. Com a regla general, el
nectari és inodor durant el dia, inclús si la flor està oberta; no
obstant això, es torna funcional en la foscor, omplint l'aire amb
una forta olor que atrau els insectes pol·linitzadors.
Quant
als pol·linitzadors s'ha observat la presència de distintes
espècies d'insectes. A la investigació (4)
duta a terme a Xinjiang (Xina) es va observar que dues espècies de
borinots,
Xylocopa
valga
i Proxylocopa
sinensis, coneguts
amb la denominació d'abelles
de la fusta
pel seu hàbit de fer els nius en fusta en descomposició, van
visitar cada flor de la planta entre les 20 i les 22 h i entre les 7
i les 11 h, i en cada una de les visites van entrar en contacte amb
les estructures reproductives de la flor. Altres quatre espècies
d'insectes: El borinot
de les corretjoles
o borinot
gris
(Herse
convolvuli L. = Agrius convolvuli), papallona
nocturna de la família dels esfíngids, Halictus
sp.un
gènere
d'abelles de la família Halictidae
diferents
a les
abelles de la mel
(Apis
mellifera), que
pertanyen a la família Apidae,
la pròpia abella de la mel i formigues
del gènere
Myrmica, només
es van comportar com pol·linitzadors potencials ja que en les seues
visites en busca del nèctar a penes van entrar en contacte amb
l'estigma de les flors.
Emilio
Laguna m'apunta que sovint ha vist borinots, tant de colors (Bombus
terrestris)
i especies properes, com els morats (Xylocopa
violacea),
aixi com abelles (Apis
mellifera)
i altres paregudes, visitant tapeneres. Jo, per la meua banda, he
pogut fotografiar, a més de les abelles, formigues i diversos tipus
d'escarabats visitant el nectari de les tapeneres.
 |
| Abella de la mel. Potencial pol·linitzador |
 |
| Escarabat. Potencial pol·linitzador |
 |
Escarabat. Potencial pol·linitzador
|
Per
altra banda, la forma de les flors de la tapenera, sobre tot la
llargària dels estams, i el fet d'obrir-se a la vesprada i marcir-se
al llarg del pròxim dia, suggereixen la idea que insectes amb
trompes llargues (papallones de vol ràpid), tant d'hàbits nocturns
(esfíngids)
com diürns, quan venen a recol·lectar nèctar, l'insecte es posa
sobre la flor i la part ventral (tòrax i abdomen) entra en contacte
amb les anteres i el pol·len queda adherit al seu cos. En visitar
una altra flor de la mateixa espècie però d'un altre individu, si
la part ventral de l'insecte entra en contacte amb l'ovari que
sobreïx dels estams i el polinitza, aquesta mena de pol·linització
s'anomena esternotríbica.
I
pel que fa als insectes, les erugues dels quals s’alimenten a les
tapeneres, tenim en primer lloc la papallona Colotis
evagore
(5)
que pertany a la família pieridae,
la planta nutrícia de la qual és la C.
spinosa.
Aquesta papallona procedent del nord d'Àfrica s'ha estès per
Andalusia, Múrcia, País Valencià, Aragó i Catalunya, possiblement
degut a l'augment de les temperatures provocat pel canvi climàtic,
les erugues de la qual s'alimenten exclusivament de les poncelles de
la tapenera -les tàpenes-, romanent els insectes adults en les
proximitats de la planta nutrícia.
 |
| Formigues xuclant el nèctar que segreguen les tàpenes. |
Uns
altres predadors de la tapenera són les anomenades papallones
de la col (Pieris
brassicae i
P.
rapae), papallones
diürnes de color blanc les erugues de les quals s'alimenten de
plantes de la família de les brassicàcies,
entre elles la col, d'ací la denominació, però que també tenen a
la tapenera com a planta hoste. En aquest cas la tapenera genera un
subtil mecanisme de defensa: produeix xicotetes gotetes de nèctar a
les gemmes florals i les formigues, atretes pel seu flaire, ataquen
les joves erugues que han infestat la tapenera. Quan experimentalment
s'impedeix l'accés de les formigues a la planta, s'incrementa
notablement la supervivència de les erugues que arriben a causar-li
danys severs.
Aquest
mecanisme de defensa no funciona amb la Colotis
evagore,
que és immune a l'atac de formigues ja que les seues larves disposen
de pèls glandulars que segreguen gotetes d'un líquid groc amb un
fort efecte repel·lent sobre les formigues.
I
vull acabar amb les paraules de Juan Bibiloni que he agafat prestades
del seu blog (2)
per donar títol a aquest article:
"La
taparera, Capparis spinosa, és un exemple d'intel·ligència
vegetal. Pot ser que la paraula intel·ligència no ens agradi
parlant de plantes. La podem substituir per estratègia, que al final
ve a ser el mateix. Parlaríem llavors d'estratègia vegetal"
I
si voleu aprofundir en el coneixement d'aquesta emblemàtica planta,
la seua història, els usos gastronòmics i terapèutics..., i demés
aspectes etnobotànics, us suggerisc la lectura de l'article que
Ferran Zurriaga té publicat a la revista Mètode de la Universitat
de València i que podeu trobar punxant el següent enllaç (6)
 |
| Collint tàpenes |
 |
| Collita de tàpenes |
Referències:
A
continuació us presente per la seua bellesa, unes quantes
fotografies de tapeneres de la varietat Inermis
fetes al Cap de l’Horta (Alacant) el proppassat dia 21 d’agost de
2016. Si us en fixeu bé podreu observar la manca d’estípules o,
en cas de tenir-ne, l’atròfia que presenten.
Molt bon article. Agrait. T'aniré legint.
ResponEliminaUn article fantàstic, Joan. M'ha agradat molt i he après moltes coses que desconeixia. Et felicit per la teva capacitat didàctica, pels teus coneixements enciclopèdics i pel bé que escrius. Ets un crack. I moltes gràcies per les amables referències que fas del meu blog i a la meva persona.
ResponEliminaUna abraçada des de Mallorca.